生物聯(lián)賽知識(shí)：第二章細(xì)胞生物學(xué)

　　第二章  細(xì)胞生物學(xué)

　　一、競賽中涉及的問題

　　細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生物學(xué)的重要組成部分，這部分知識(shí)在國際IBO競賽綱要中占據(jù)了比較大的比例�，F(xiàn)行的中學(xué)生物學(xué)教材對綱要中提及的很多概念都沒有涉及到。因此，有必要根據(jù)綱要的內(nèi)容進(jìn)行補(bǔ)充和深化。同時(shí)也應(yīng)當(dāng)注意，還是要以基礎(chǔ)知識(shí)為主，不可片面地拔高。

　�。ㄒ唬┘�(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展

　　1．細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)

　　1665年 英國物理學(xué)家羅伯特·虎克用他自制的顯微鏡觀察栓皮櫟的軟木切片時(shí)，看到了一個(gè)個(gè)蜂窩狀的小室。他把這樣的"小室"稱為細(xì)胞。其實(shí)，他所看到的是植物細(xì)胞 死亡后留下來的細(xì)胞空腔，是一個(gè)死細(xì)胞。盡管如此，虎克的工作還是使生物學(xué)的研究進(jìn)入了微觀領(lǐng)域。此后，許多人在動(dòng)、植物中都看到和記載了細(xì)胞構(gòu)造的輪 廓。

　　2．細(xì)胞學(xué)說的建立

　　自虎克發(fā)現(xiàn)細(xì)胞之后約170年，到1839年創(chuàng)立了細(xì)胞學(xué)說。在這期間內(nèi)，人們對動(dòng)物、植物細(xì)胞及其內(nèi)含物進(jìn)行了較為廣泛的研究，積累了大量的資料。直到19世紀(jì)30年代已有人注意到植物和動(dòng)物在結(jié)構(gòu)上存在某種一致性，它們都是由細(xì)胞所組成的。在這一背景下，德國植物學(xué)家施萊登于1838年提出了細(xì)胞學(xué)說的主要論點(diǎn)，次年又經(jīng)德國動(dòng)物學(xué)家施旺加以充實(shí)，最終創(chuàng)立了細(xì)胞學(xué)說。

　　細(xì) 胞學(xué)說的主要內(nèi)容是：細(xì)胞是動(dòng)、植物有機(jī)體的基本結(jié)構(gòu)單位，也是生命活動(dòng)的基本單位。這樣，就論證了整個(gè)生物界在結(jié)構(gòu)上的統(tǒng)一性，細(xì)胞把生物界的所有物種 都聯(lián)系起來了，生物彼此之間存在著親緣關(guān)系。這是對生物進(jìn)化論的一個(gè)巨大的支持。細(xì)胞學(xué)說的建立有力地推動(dòng)了生物學(xué)的發(fā)展，為辯證唯物論提供了重要的自然 科學(xué)依據(jù)，恩格斯對此評(píng)價(jià)很高，把細(xì)胞學(xué)說譽(yù)為19世紀(jì)自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一。

　　3．細(xì)胞學(xué)的發(fā)展

　　進(jìn)入本世紀(jì)以來，染色方法的改進(jìn)，高速離心機(jī)的應(yīng)用，特別是電鏡的問世和放射性同位素的應(yīng)用等，已使細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展進(jìn)入了較高的層次。從1953年開始，逐漸興起在分子水平上探討生命奧秘的分子生物學(xué)。分子生物學(xué)取得的卓越成就對細(xì)胞學(xué)的發(fā)展是一個(gè)巨大的推動(dòng)。細(xì)胞學(xué)逐漸發(fā)展成從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個(gè)層次上深入探討細(xì)胞生命活動(dòng)的學(xué)科。

　�。ǘ�）細(xì)胞的形態(tài)與大小

　　1．細(xì)胞的形狀

　　一 個(gè)細(xì)胞與其他細(xì)胞分離而單獨(dú)存在時(shí)，稱游離細(xì)胞。游離細(xì)胞常呈球形或近于球形。但實(shí)際上由于細(xì)胞表面張力或原生質(zhì)粘度的不均一性等原因，很多單獨(dú)存在的游 離細(xì)胞并不呈球狀。例如，動(dòng)物的卵細(xì)胞、植物的花粉母細(xì)胞是球狀或近于球狀的細(xì)胞，人的紅細(xì)胞呈扁圓狀，某些細(xì)菌呈螺旋狀，精子和許多原生動(dòng)物具有鞭毛或 纖毛，變形蟲和白血球等為不定形細(xì)胞。

　　許多細(xì)胞構(gòu)成組織，這樣的細(xì)胞稱組織細(xì)胞。組織細(xì)胞的形狀受相鄰細(xì)胞的制約，并和細(xì)胞的生理功能有關(guān)。例如肌肉細(xì)胞適于伸縮，神經(jīng)細(xì)胞適于接受刺激、產(chǎn)生興奮、傳導(dǎo)興奮。

　　2．細(xì)胞的大小

　　細(xì)胞的體積很小，肉眼一般是看不見的，需要借助顯微鏡才能看到。在顯微技術(shù)和電鏡技術(shù)中常用的單位有：微米（μm或μ）、納米（又叫毫微米nm）和埃三種。

　　1m＝102cm＝106μm＝109?

　　細(xì)胞的直徑多在10μm～100μm之間。有的很小，如枝原體，其直徑為0.1μm～0.2μm，是最小的細(xì)胞。細(xì)菌的直徑一般只有1μm～2μm。有的細(xì)胞較大，如番茄、西瓜的果肉細(xì)胞直徑可達(dá)1mm；棉花纖維細(xì)胞長約1cm～5cm；最大的細(xì)胞是鳥類的卵（鳥類的蛋只有其中的蛋黃才是它的細(xì)胞，卵白是供發(fā)育用的營養(yǎng)物質(zhì)，不屑于細(xì)胞部分），如鴕鳥蛋卵黃的直徑可達(dá)5cm。

　　細(xì)胞的大小與生物體的大小沒有相關(guān)性。參天的大樹與新生的小苗；大象與昆蟲，它們的細(xì)胞大小相差無幾。鯨是最大的動(dòng)物，但是它的細(xì)胞并不大，生物體積的加大，主要是細(xì)胞數(shù)目的增多造成的。

　�。ㄈ�）原核細(xì)胞和真核細(xì)胞

　　構(gòu)成生物體的細(xì)胞可以分成兩類：原核細(xì)胞和真核細(xì)胞。原核細(xì)胞代表原始形式的細(xì)胞，結(jié)構(gòu)簡單，只有一些低等的生物，如細(xì)菌、藍(lán)藻、放線菌、枝原體等是由原核細(xì)胞構(gòu)成的。真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)復(fù)雜，大多數(shù)生物都是由真核細(xì)胞所構(gòu)成。

　　1．原核細(xì)胞

　　原核細(xì)胞外部由質(zhì)膜包圍，質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成和其核細(xì)胞相似。在質(zhì)膜之外還有一層堅(jiān)固的細(xì)胞壁保護(hù)。原核細(xì)胞壁的化學(xué)組成與真核細(xì)胞不同，是由一種叫胞壁質(zhì)的蛋白多糖所組成，少數(shù)原核細(xì)胞的壁還含有其他多糖和類脂，有的原核細(xì)胞壁外還有膠質(zhì)層。

　　原核細(xì)胞內(nèi)有一個(gè)含DNA的區(qū)域，稱類核或擬核。類核外面沒有核膜，只由一條DNA構(gòu)成。這種DNA不 與蛋白質(zhì)結(jié)合形成核蛋白。原核細(xì)胞中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體和質(zhì)體等，但有核糖體和中間體。核糖體分散在原生質(zhì)中，是蛋白質(zhì)合成的場所。中間體是質(zhì) 膜內(nèi)陷形成的復(fù)雜的褶疊構(gòu)造，其中有小泡和細(xì)管樣結(jié)構(gòu)。有些原核細(xì)胞含有類囊體等結(jié)構(gòu)。類囊體具有光合作用功能。在原核細(xì)胞中還有糖原顆粒、脂肪滴和蛋白 顆粒等內(nèi)含物（見下圖）。

　　藍(lán)藻細(xì)胞模式圖

　　1．DNA  2．核糖體 3．細(xì)胞壁 4．細(xì)胞膜

　　2．真核細(xì)胞

　　真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)比原核細(xì)胞復(fù)雜，在同一個(gè)多細(xì)胞體內(nèi)，功能不同的細(xì)胞，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也有不同。在真核細(xì)胞中，動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞也有重要區(qū)別。動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜外無細(xì)胞壁，無明顯的液泡。此外，在細(xì)胞核的附近有中心粒，在細(xì)胞有絲分裂時(shí)，發(fā)出星狀細(xì)絲，稱為星體。

　　植 物細(xì)胞和動(dòng)物細(xì)胞的主要區(qū)別是：植物細(xì)胞具有質(zhì)體；其次，植物細(xì)胞的質(zhì)膜外被細(xì)胞壁，相鄰細(xì)胞間有一層膠狀物粘合作用，稱中層或胞間層。在兩個(gè)相鄰細(xì)胞間 的壁上，有原生質(zhì)絲相連，稱胞間連絲，使細(xì)胞間互相溝通。最后在植物的分化細(xì)胞中往往有大液泡。原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的主要區(qū)別比較如下：

　　原核細(xì)胞與真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的主要區(qū)別

　�。ㄋ模┱婧思�(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)

　　我們通常把光鏡下看到的結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞的顯微結(jié)構(gòu)。光鏡可以把物體放大幾百倍到一千多倍，分辨的最小極限達(dá)到0.2微米，是肉眼分辨率的1000倍。

　　電子顯微鏡下看到的結(jié)構(gòu)，一般稱為亞顯微結(jié)構(gòu)。亞顯微結(jié)構(gòu)水平能將分辨率提高到甚至幾個(gè)埃，放大倍數(shù)可達(dá)到幾十萬倍，能使人們對于細(xì)胞結(jié)構(gòu)的研究取得更多進(jìn)展。

　　1．細(xì)胞膜

　　細(xì) 胞膜即細(xì)胞質(zhì)膜，它不僅是細(xì)胞與外界環(huán)境的分界層，而重要的是它控制著細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)交換。此外，在真核細(xì)胞內(nèi)還有豐富的膜系統(tǒng)。它們組成具有各種特定功 能的細(xì)胞器和亞顯微結(jié)構(gòu)。例如，線粒體、葉綠體、高爾基體、溶酶體、細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等都是由膜圍成的，有的并由膜構(gòu)成內(nèi)部的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。細(xì)胞膜和內(nèi)膜系統(tǒng)以 及線粒體膜、葉綠體膜等統(tǒng)稱為"生物膜"。生物膜對細(xì)胞的一系列催化過程的有序反應(yīng)和整個(gè)細(xì)胞的區(qū)域化提供了一個(gè)必需的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

　�。�1）質(zhì)膜的化學(xué)組成

　　細(xì)胞膜主要由脂類和蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)約占膜干重的20%～70%，脂類約占30%～80%，此外還有少量的糖類。不同細(xì)胞的細(xì)胞膜中各成分的含量出膜的功能而有所不同。

　　構(gòu)成質(zhì)膜的脂類中有磷脂、糖脂和類固醇等，其中以磷脂為主要組分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油組成。（見下圖）它是兼性分子，既有親水的極性部分，又有流水的非極性部分，磷脂分子的構(gòu)形是一個(gè)頭部和兩條尾巴。這種一頭親水，一頭疏水的分子稱為兼性分子。

　　糖脂和膽固醇也都屬于兼性分子。一般地說，功能多而復(fù)雜的生物膜蛋白質(zhì)比例大。相反，膜功能越簡單，所含蛋白質(zhì)的種類越少。例如，神經(jīng)髓鞘主要起絕緣作用，蛋白質(zhì)的只有三種，與類脂的重量比僅為0.23。線粒體內(nèi)膜則功能復(fù)雜，因此含有蛋白質(zhì)的種類約30種～40種，蛋白質(zhì)與類脂的比值達(dá)3.2之 多。構(gòu)成質(zhì)膜的蛋白質(zhì)（包括酶）的種類很多，這和不同種類細(xì)胞的質(zhì)膜功能有關(guān)，少者幾種，多者可能有數(shù)十種。由于分離提純困難，迄今提純的膜蛋白還為數(shù)不 多。從分布位置看，質(zhì)膜的蛋白質(zhì)可分為兩大類。一類只是與膜的內(nèi)外表面相連，稱為外在性蛋白或周緣蛋白。另一類嵌入雙脂質(zhì)內(nèi)部，有的甚至還穿透膜的內(nèi)外表 面，稱為內(nèi)在性蛋白。分高外在性蛋白比較容易，但內(nèi)在性不易分一般外在性蛋白占全部胰蛋白的比例較小，而內(nèi)在性蛋白所占的比例較大。

　　質(zhì)膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般認(rèn)為，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。

　�。�2）質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)模型

　　關(guān) 于質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)，有許多不同的模型，其中受到廣泛支持的是"流動(dòng)鑲嵌模型"。其主要特點(diǎn)有兩個(gè)：一是強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)性。認(rèn)為脂類的雙分子層或者膜的蛋白 質(zhì)都是可以流動(dòng)或運(yùn)動(dòng)的。二是顯示了膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。如有的蛋白質(zhì)分子鑲在類脂雙分子層表面，有的則部分或全部嵌入其內(nèi)部，有的則橫跨膜層。

　　在類脂層外面的蛋白質(zhì)稱為外在性蛋白，嵌入類脂層中的蛋白質(zhì)和橫跨類脂層的蛋白質(zhì)稱為內(nèi)在性蛋白。各種生物膜在功能上的差別可以用鑲嵌在類脂層中的蛋白質(zhì)的種類和數(shù)量的不同得到解釋。

　　外 在性蛋白主要處于水的介質(zhì)中，而內(nèi)在性蛋白只是部分暴露于水中，而主要處于油脂介質(zhì)中，內(nèi)在蛋白在這種雙相環(huán)境中所以能保持穩(wěn)定，是因?yàn)樗�也像磷脂分子�?樣具有親水和疏水兩個(gè)部分。暴露在水介質(zhì)中的部分由親水性氨基酸組成，而嵌在脂質(zhì)在的蛋白質(zhì)部分主要是由疏水性氨基酸組成的�，F(xiàn)在已能分離出某些內(nèi)在性蛋 白，發(fā)現(xiàn)它們的疏水性氨基酸含量顯著多于親水性氨基酸，而外在性蛋白的這兩類氨基酸的比例是大體相等的。

　　多 糖只分布于膜和外側(cè)，表現(xiàn)出不對稱性。脂質(zhì)在膜中的分布也是不完全對稱的，例如不飽和脂肪酸和固醇在膜的外側(cè)較多。流動(dòng)鑲嵌模型認(rèn)為質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)成分不是靜 止的，而是可以流動(dòng)的。許多試驗(yàn)證明，質(zhì)膜中類眼分子的脂肪酸鍵部分在正常生理情況下處于流動(dòng)狀態(tài)。一般認(rèn)為膜脂所含脂肪酸的碳鏈愈長或不飽和度愈高，流 動(dòng)性愈大。環(huán)境溫度下降膜脂的流動(dòng)性減弱，相反，在一定限度內(nèi)溫度升高則脂質(zhì)的流動(dòng)性增加。

　　質(zhì)膜中的蛋白質(zhì)也是能夠運(yùn)動(dòng)的。人們常提到的一個(gè)實(shí)驗(yàn)證據(jù)是1970年Frye．L．D和Eddidin．M的工作（見下圖）。他們用不同的熒光染料標(biāo)記的抗體分別與小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞的膜抗原相結(jié)合，它們能分別產(chǎn)生綠色和紅色熒光。當(dāng)這兩種細(xì)胞融合后形成一個(gè)雜交細(xì)胞時(shí)，開始一半呈綠色，一半呈紅色，說明它們的抗原（蛋白質(zhì)）是在融合細(xì)胞膜中互相分開存在的。但在37℃下保溫40分鐘后，兩種顏色的熒光點(diǎn)就呈均勻分布。

　　這說明抗原蛋白質(zhì)可以在細(xì)胞膜中移動(dòng)而重新分布。這一過程基本上不需能量，因?yàn)樗�不因缺乏ATP而受抑制。

　　膜蛋白的運(yùn)動(dòng)受很多因素影響。膜中蛋白質(zhì)與脂類的相互作用、內(nèi)在蛋白與外在蛋白相互作用、膜蛋白復(fù)合體的形成、膜蛋白與細(xì)胞骨架的作用等都影響和限制蛋白質(zhì)的流動(dòng)。質(zhì)膜中蛋白質(zhì)的移動(dòng)顯然應(yīng)和質(zhì)膜的功能變化有關(guān)。

　　（3）物質(zhì)通過質(zhì)膜進(jìn)出細(xì)胞

　　物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞必須通過質(zhì)膜，質(zhì)膜對物質(zhì)的通透有高度選擇性。通透過程可分5種類型：自由擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、伴隨運(yùn)送、主動(dòng)運(yùn)輸和內(nèi)吞外排作用（見下圖）。

　　通過細(xì)胞膜物質(zhì)運(yùn)輸?shù)奈宸N形式

　　（1）簡單擴(kuò)散；（2）促進(jìn)擴(kuò)散；（3）伴隨運(yùn)送；（4）主動(dòng)運(yùn)輸；（5）內(nèi)吞外排作用

　　自由擴(kuò)散  指物質(zhì)順濃度梯度直接穿過脂雙層進(jìn)行運(yùn)輸?shù)姆绞�。既不需要�?xì)胞提供能量也不需要膜蛋白協(xié)助。一般來說，影響物質(zhì)進(jìn)行自由擴(kuò)散速度的因素主要是物質(zhì)本身分子大小、物質(zhì)極性大小、膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差及環(huán)境溫度等。

　　由于膜主要由類脂和蛋白質(zhì)組成，雙層類脂分子構(gòu)成質(zhì)膜的基本骨架，所以物質(zhì)通過膜的擴(kuò)散和它的脂溶性程度有直接關(guān)系。大量實(shí)驗(yàn)證明，許多物質(zhì)通過膜的擴(kuò)散都和它們在脂肪中的溶解度成正比。

　　水幾乎是不溶于脂的，但它經(jīng)常能夠迅速通過細(xì)胞膜。有人推測膜上有許多小孔，膜蛋白的親水基團(tuán)嵌在小孔表面，因此水可通過質(zhì)膜自由進(jìn)出細(xì)胞。

　　促進(jìn)擴(kuò)散  這也是一種順濃度梯度的運(yùn)動(dòng)，但擴(kuò)散是通過鑲嵌在質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)的協(xié)助來進(jìn)行的。有實(shí)驗(yàn)說明，K＋不能通過磷脂雙分子層的人工膜，但如在人工膜中加入少量纈氨霉素時(shí)，K＋便可通過。激氨霉素是一種多肽，是含有十二個(gè)氨基酸的脂溶性抗生素。纈氨霉素和K＋有特異的親和力，在它的幫助下K＋可以透過膜由高濃度處向低濃度處擴(kuò)散。纈氨霉素就相當(dāng)于質(zhì)膜中起載體作用的蛋白質(zhì)。葡萄糖過紅細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞的過程也是以這種促進(jìn)擴(kuò)散的方式進(jìn)行的。但葡萄糖通過膜進(jìn)入細(xì)胞的過程，特別是在小腸上皮細(xì)胞，往往是以主動(dòng)運(yùn)輸方式進(jìn)行的。

　　主動(dòng)運(yùn)輸  物質(zhì)由低濃度向高濃度（逆濃度梯度）進(jìn)行的物質(zhì)運(yùn)輸。主動(dòng)運(yùn)輸過程中，需要細(xì)胞提供能量。

　　一般動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)K＋的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過細(xì)胞外的濃度，相反，Na＋的含量一般遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于周圍環(huán)境。為了細(xì)胞逆濃度梯度排出Na＋，吸收K＋的機(jī)制，發(fā)展了一種離子泵的概念，即靠這種泵的作用在排出Na＋的同時(shí)抽進(jìn)K＋�，F(xiàn)在已經(jīng)知道離子泵的能量來源是ATP。凡是具有離子泵的組織細(xì)胞，其質(zhì)膜中都有ATP酶系。有實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)注射ATP給槍烏賊（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神經(jīng)細(xì)胞時(shí)，細(xì)胞膜立即開始抽排鈉和鉀離子，并且一直繼續(xù)到ATP全部用完為止。

　　關(guān)于泵的作用機(jī)制，有各種解釋。例如，一個(gè)存在于神經(jīng)和肌肉細(xì)胞中的離子泵的模型，要求有一個(gè)蛋白質(zhì)的載體，它橫跨質(zhì)膜，在質(zhì)膜外側(cè)一端和Na＋結(jié)合，而在內(nèi)側(cè)一端和Na＋結(jié)合。在有ATP提供情況下，載體蛋白內(nèi)外旋轉(zhuǎn)，使K＋轉(zhuǎn)入內(nèi)側(cè)，而Na＋轉(zhuǎn)入外側(cè)。這樣離子脫離載體蛋白后，K＋即積累于細(xì)胞內(nèi)，而Na＋進(jìn)入細(xì)胞外的環(huán)境中。整個(gè)過程可以反復(fù)進(jìn)行。

　　另外還有一種方式的物質(zhì)運(yùn)輸，也是物質(zhì)逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞的過程，叫伴隨運(yùn)輸，又叫協(xié)同運(yùn)輸。在此過程中物質(zhì)運(yùn)動(dòng)并不直接需要ATP，而是借助其他物質(zhì)的濃度梯度為動(dòng)力進(jìn)行的。后一種物質(zhì)是通過載體和前一種物質(zhì)相伴隨運(yùn)動(dòng)的。比如動(dòng)物細(xì)胞對氨基酸和葡萄糖的主動(dòng)運(yùn)輸，就是伴隨Na＋的協(xié)同運(yùn)輸。

　　內(nèi) 吞作用和外排作用大分子物質(zhì)要以形成小泡的方式才能進(jìn)入細(xì)胞。它們先與膜上某種蛋白質(zhì)進(jìn)行特異性結(jié)合，然后這部分質(zhì)膜內(nèi)陷形成小囊，將該物質(zhì)包在里面。隨 后從質(zhì)膜上分離下來形成小泡，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。這個(gè)過程稱做內(nèi)吞作用。內(nèi)吞的物質(zhì)為固體者稱為吞噬作用，若為液體則稱為胞飲作用。變形蟲利用吞噬作用來獲取 食物。吞噬后的小泡再與細(xì)胞質(zhì)的溶酶體融合逐步將其吞進(jìn)的物質(zhì)分解。哺乳動(dòng)物的多形核白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞利用吞噬作用來消滅侵入的病菌。

　　與 內(nèi)吞作用相反，有些物質(zhì)通過形成小泡從細(xì)胞內(nèi)部逐步移到細(xì)胞表面，與質(zhì)膜融合而把物質(zhì)向外排出。這種運(yùn)送方式稱為外排作用。分泌蛋白顆粒就是通過這種方式 排出體外的。內(nèi)吞作用和外排作用與其他主動(dòng)運(yùn)輸一樣也需要能量供應(yīng)。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用應(yīng)就會(huì)被阻止；如果分泌細(xì)胞中的ATP合成受阻，則外排作用也不能繼續(xù)進(jìn)行。

　�。�4）細(xì)胞膜與細(xì)胞的識(shí)別

　　細(xì) 胞識(shí)別是指生物細(xì)胞對同種和異種細(xì)胞的認(rèn)識(shí)，對自己和異己物質(zhì)的認(rèn)識(shí)。無論單細(xì)胞生物和高等動(dòng)植物，許多重要的生命活動(dòng)都和細(xì)胞的識(shí)別能力有關(guān)。比如，草 履蟲有性生殖過程中的細(xì)胞接合，開花植物的雌蕊能否接受花粉進(jìn)行受精，都要靠細(xì)胞識(shí)別的能力。高等動(dòng)物和人類的免疫功能更要依靠細(xì)胞的識(shí)別能力。細(xì)胞識(shí)別 的功能是和細(xì)胞膜分不開的。因?yàn)榧?xì)胞膜是細(xì)胞的外表面，自然對外界因素的識(shí)別過程發(fā)生在細(xì)胞膜。如哺乳動(dòng)物和人類的細(xì)胞識(shí)別：當(dāng)外來物質(zhì)（例如大分子、細(xì) 菌或病毒，在免疫學(xué)上稱它們?yōu)榭乖�）進(jìn)入動(dòng)物和人體，免疫系統(tǒng)以兩種方式發(fā)生反應(yīng)，一是制造抗體，一是產(chǎn)生敏感細(xì)胞�？贵w和敏感細(xì)胞與抗原相結(jié)合，通過一 系列反摧毀抗原，把抗原從體內(nèi)消除掉�？乖�與抗體的識(shí)別，主要取決于細(xì)胞膜上表面的某些受體。

　　（5）細(xì)胞膜與細(xì)胞連接

　　在多細(xì)胞生物體內(nèi)，細(xì)胞與細(xì)胞之間通過細(xì)胞膜相互聯(lián)系，形成一個(gè)密切相關(guān)，彼此協(xié)調(diào)一致的統(tǒng)一體，稱為細(xì)胞連接。動(dòng)物細(xì)胞間的連接方式有緊密連接、橋粒、粘合帶以及間隙連接等（見下圖）。

　　植物細(xì)胞間則通過胞間連絲連接。

　　緊密連接：亦稱結(jié)合小帶，這是指兩個(gè)相鄰細(xì)胞的質(zhì)股緊靠在一起，中間沒有空隙，而且兩個(gè)質(zhì)膜的外側(cè)電子密度高的部分互相融合，成一單層，這類連接多見于胃腸道上皮細(xì)胞之間的連接部位。

　　間隙連接：是兩個(gè)細(xì)胞的質(zhì)膜之間有20?～40?的間隙的一種連接方式。在間隙與兩層質(zhì)腹中含有許多顆粒。這些顆粒的直徑大約有80?左右，它們互相以90?的距離規(guī)則排列。間隙連接的區(qū)域比連接大得多，以斷面看長得多。間隙連接為細(xì)胞間的物質(zhì)交換�；瘜W(xué)信息的傳遞提供了直接通道。間隙連接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等組織細(xì)胞間。

　　粘合帶：是相鄰細(xì)胞膜之間有較大間隙的一種連接方式，連接處相鄰細(xì)胞膜間存在著15nm～20nm的間隙。在這部分細(xì)胞膜下方的細(xì)胞質(zhì)增濃，由肌動(dòng)蛋白組成的環(huán)形微絲穿行其中。粘合帶一般位于緊密連接的下方，又稱中間連接，具有機(jī)械支持作用。見于上皮細(xì)胞間。

　　橋粒：格相鄰細(xì)胞間的紐扣樣連接方式。在橋位處兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)腹之間隔有寬約250?的 間隙，其中有一層電子密度稍高的接觸層，將間隙等分為二。在橋粒處內(nèi)側(cè)的細(xì)胞質(zhì)呈板樣結(jié)構(gòu)，匯集很多微絲。這種結(jié)構(gòu)和加強(qiáng)橋粒的堅(jiān)韌性有關(guān)。橋拉多見于上 皮，尤以皮膚、口腔、食管、陰道等處的復(fù)層扁平上皮細(xì)胞間較多。橋粒能被胰蛋白酶、膠原酶及透明質(zhì)酸酶所破壞，故其化學(xué)成分中可能含有很多蛋白質(zhì)。

　　胞間連絲：植物細(xì)胞間特有的連接方式，在胞間連絲連接處的細(xì)胞壁不連續(xù)，相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜形成直徑約20nm～40nm的管狀結(jié)構(gòu)，使相鄰細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)互相連通。胞間連絲是植物細(xì)胞物質(zhì)與信息交流的通道，對于調(diào)節(jié)植物體的生長與發(fā)育具有重要作用。

　　總 的來講，細(xì)胞間連接的主要作用在于加強(qiáng)細(xì)胞間的機(jī)械連接。此外對細(xì)胞間的物質(zhì)交換起重要作用。一般認(rèn)為，間隙連接在細(xì)胞間物質(zhì)交換中起明顯的作用；中間連 接部分也是相鄰細(xì)胞間易于物質(zhì)交流的場所；緊密連接是不易進(jìn)行細(xì)胞間物質(zhì)交換的部分；橋粒的作用看來也只是在于細(xì)胞間的粘著。

　　2．細(xì)胞質(zhì)

　　真核細(xì)胞質(zhì)膜以內(nèi)核膜以外的結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)主要包括細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞器。

　�。�1）細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)

　　細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)亦稱透明質(zhì)，是細(xì)胞質(zhì)中除去所有細(xì)胞器和各種顆粒以外的部分，呈均質(zhì)半透明的膠體狀物質(zhì)。其中包含了許多物質(zhì)，如小分子的水、無機(jī)離子，中等分子的脂類、氨基酸、核苷酸，大分子的蛋白質(zhì)、核酸、脂蛋白、多糖。

　　細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)主要有兩個(gè)方面的功能：一是含有大量的酶，生物代謝的中間代謝過程大多是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成，如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成等；二是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)作為細(xì)胞器的微環(huán)境，為維護(hù)細(xì)胞器正常結(jié)構(gòu)和生理活動(dòng)提供所需的環(huán)境，也為細(xì)胞器的功能活動(dòng)提供底物。

　�。�2）細(xì)胞器

　　①線粒體  線粒體是一種普遍存在于真核細(xì)胞中的細(xì)胞器，各種生命活動(dòng)所需的能量大部分都是靠線粒體中合成的ATP提供的，因此有細(xì)胞的"動(dòng)力工廠"之稱。

　　線粒體主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，其中蛋白質(zhì)占線粒體干重的一半以上。此外還有少量的DNA、RNA、輔酶等。線粒體含有許多種酶類，其中有的酶是線粒體某一結(jié)構(gòu)特有的（標(biāo)記酶），比如線粒體外膜的標(biāo)記酶為單胺氧化酶，內(nèi)膜為細(xì)胞色素氧化酶，膜間隙為腺苷酸激酶，線粒體基質(zhì)的為蘋果酸脫氫酶。

　　在大多數(shù)情況下，線粒體呈圓形、近似圓形、棒狀或線狀。

　　在電子顯微鏡下，線粒體為內(nèi)外兩層單位膜構(gòu)成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)�？煞譃橐韵滤膫�(gè)部分：

　　外膜  為一個(gè)單位膜，膜中蛋白質(zhì)與脂類含量幾乎均等。物質(zhì)通透性較高。

　　內(nèi)膜  也是一個(gè)單位膜，膜蛋白質(zhì)含量高，占整個(gè)膜的80%左右。內(nèi)膜對物質(zhì)有高度地選擇通透性。部分內(nèi)膜向線粒體腔內(nèi)突出形成嵴。同時(shí)內(nèi)膜內(nèi)表面排列著一些顆粒狀的結(jié)構(gòu)，稱為基粒�；�粒包括三個(gè)部分：頭部（F1因子，為水溶性蛋白質(zhì)，具有ATP酶活性）、腹部（F0因子，由疏水性蛋白質(zhì)組成）、柄部（位于F1與F0之間）。

　　膜間隙  為內(nèi)外膜之間圍成的勝除。其內(nèi)充滿無定形物，主要是可溶性酶、反應(yīng)底物以及輔助因子等。

　　基質(zhì)  由內(nèi)膜封閉形成的空間，其中含有脂類、蛋白質(zhì)、核糖體、RNA及DNA。

　　研究表明，內(nèi)外膜的通透性差別很大。外膜容許電解物質(zhì)、水、蔗糖和大至10 000道爾頓的分子自由透入。外膜上可能有20?～30 ? 的小孔，便于小分子的通過。內(nèi)膜與外膜相反，離子各分子的通過要有特殊的載體幫助才能實(shí)現(xiàn)。

　　在線粒體內(nèi)膜上存在的電子傳遞鍵，能將代謝脫下的電子最終傳給氧并生成水，同時(shí)釋放能量，這種電子傳送鏈又稱呼吸鍵。它的各組分多以分子復(fù)合物形式存在于線粒體內(nèi)膜中。在線粒體內(nèi)膜中，各組分按嚴(yán)格的排列順序和方向（氧還電位由低到高），參與電子傳遞。

　　糖、脂肪、氨基酸的中間代謝產(chǎn)物在線粒體基質(zhì)中經(jīng)三羧酸循環(huán)進(jìn)行最終氧化分解。在氧化分解過程中，產(chǎn)生NADH和FADH2兩種高還原性的電子載體。在有氧條件下，經(jīng)線粒體內(nèi)膜上呼吸鍵的電子傳遞作用，將O2還原為H2O；同時(shí)利用電子傳遞過程中釋放的能量將ADP合成ATP。

　　關(guān)于ATP形成，即氧化磷酸化作用的機(jī)制，目前，最為公認(rèn)的是化學(xué)滲透假說。它認(rèn)為，電子在線粒體內(nèi)膜上傳遞過程中，釋放的能量將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙，在內(nèi)膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度。利用這一質(zhì)子梯度，在ATP酶復(fù)合體參與下，驅(qū)動(dòng)ADP磷酸化，合成ATP。催化NADH氧化的呼吸鏈中，每傳遞兩個(gè)電子，可產(chǎn)生3個(gè)ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸鏈中，每傳送兩個(gè)電子，只產(chǎn)生兩個(gè)ATP分子。

　　線粒體中的DNA分子通常與線粒體內(nèi)膜結(jié)合存在，呈環(huán)狀，和細(xì)菌DNA相似。已經(jīng)證明，在線粒體中有DNA聚合酶，并且離體的線粒體在一定條件下有合成新DNA的能力。線粒體DNA也是按半保留方式進(jìn)行復(fù)制的，其復(fù)制時(shí)間與核DNA不同，而與線粒體的分裂增殖有關(guān)。一般是在核DNA進(jìn)行復(fù)制后，在核分裂前（G2）期，線粒體DNA進(jìn)行復(fù)制，隨后線粒體分裂。

　　在 細(xì)胞進(jìn)化過程中，最早的線粒體是如何形成的？這就是線粒體的起源問題。目前，有兩種不同的假說，即內(nèi)共生假說和分化假說。內(nèi)共生假說認(rèn)為線粒體是來源于細(xì) 菌，是被原始的前真核生物吞噬的細(xì)菌。這種細(xì)菌與前真核生物共生，在長期的共生過程中通過演化變成了線粒體。另一種假說，即分化假說則認(rèn)為線粒體在進(jìn)化過 程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷，再經(jīng)過分化后形成的。

　�、谌~綠體

　　葉綠體是質(zhì)體的一種，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所。質(zhì)體是植物細(xì)胞所特有的。它可分為具色素的葉綠體、有色體和不具色素的白色體。

　　葉綠體主要由脂類和蛋白質(zhì)分子組成，此外在葉綠體基質(zhì)中還有少量DNA和RNA。

　　電鏡觀察，葉綠體由雙層單位膜構(gòu)成（見下圖）。

　　葉綠體結(jié)構(gòu)示意圖

　　外被：由兩層單位膜構(gòu)成，外膜通透性大，內(nèi)膜物質(zhì)有較強(qiáng)選擇通透性。內(nèi)外膜間圍有膜間隙。

　　基 質(zhì)：葉綠體內(nèi)充滿流動(dòng)狀態(tài)的基質(zhì)，基質(zhì)中有許多片層結(jié)構(gòu)。每片層是由周圍閉合的兩層膜組成，呈扁囊狀，稱為類囊體。類囊體內(nèi)也是水溶液。小類囊體互相堆疊 在一起形成基粒，這樣的類囊體稱為基粒類囊體。組成基粒的片層稱為基粒片層。大的類囊體橫貫在基質(zhì)中，連接于兩個(gè)或兩個(gè)以上的基粒之間。這樣的片層稱為基 質(zhì)片層，這樣的類囊體稱基質(zhì)類囊體。光合作用過程中光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體膜上進(jìn)行的，因此類囊體膜亦稱光合膜。在葉綠體的基質(zhì)中有顆粒較大的油滴 和顆粒較小的核糖體�；�質(zhì)中存在DNA纖維，各種可溶性蛋白（酶），以及其他代謝有關(guān)的物質(zhì)。

　　蘭藻和光合細(xì)菌等原核生物沒有葉綠體。蘭藻的類囊體是分布在細(xì)胞內(nèi)，特別是分散在細(xì)胞的周邊部位。光合細(xì)菌的光合作用是在含有光合色素的細(xì)胞內(nèi)膜進(jìn)行的。這種內(nèi)膜呈小泡狀或扁囊狀，分布于細(xì)胞周圍，稱為載色體。

　　葉綠體中的DNA含量比線粒體顯著多。其DNA也是呈雙鏈環(huán)狀，不與組蛋白結(jié)合，能以半保留方式進(jìn)行復(fù)制。同時(shí)還有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。當(dāng)然，葉綠體同線粒體一樣，其生長與增殖受核基因及其自身基因兩套遺傳系統(tǒng)控制，稱為半自主性細(xì)胞器。

　　關(guān)于葉綠體的起源和線粒體一樣也有兩種互相對立的假說，即內(nèi)共生說和分化說。按內(nèi)共生假說，葉綠體的祖先是蘭藻或光合細(xì)菌。

　�、蹆�(nèi)質(zhì)網(wǎng)

　　內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞質(zhì)中由膜圍成的管狀或扁乎囊狀的結(jié)構(gòu)，互相連通成網(wǎng)，構(gòu)成細(xì)胞質(zhì)中的扁平囊狀系統(tǒng)。

　　內(nèi) 質(zhì)網(wǎng)根據(jù)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)，可分為兩種類型：一種是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是由扁平囊狀結(jié)構(gòu)組成，膜的外側(cè)有核糖體附著�，F(xiàn)在有大量實(shí)驗(yàn)證明，各種分泌蛋白 質(zhì)（如血漿蛋白、血漿清蛋白、免疫球蛋白、胰島素等）都主要是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合核糖體上合成的。還有種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，多由小管與小囊構(gòu)成不規(guī)則的 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，膜表面光滑，無核糖體顆粒附著。主要存在于類固醇合成旺盛的細(xì)胞中。

　　內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能包括以下幾點(diǎn)：

　　＊蛋白質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)（粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；

　　＊蛋白質(zhì)的加工（如糖基化）；

　�。�脂類代謝與糖類代謝（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；

　�。�解毒作用（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有分解毒物的酶）。

　�、芎颂求w

　　核糖體是在各類細(xì)胞中普遍存在的顆粒狀結(jié)構(gòu)，是一種非常重要的細(xì)胞器。核糖體是無膜的細(xì)胞器，主要成分是蛋白質(zhì)與RNA。核糖體的RNA稱為rRNA，約占60%，蛋白質(zhì)約占40%，蛋白質(zhì)分子主要分布在核糖體的表面，而rRNA則位于內(nèi)部，二者靠非共價(jià)鍵結(jié)合在一起。

　　在 真核細(xì)胞中很多核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜，稱為附著核糖體，它與內(nèi)質(zhì)同形成復(fù)合細(xì)胞器，即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在原核細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)也常有核糖體著附。還有一些核糖體 不附著在跟上，呈游離狀態(tài)，分布在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)，稱游離核糖體。附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的核糖體與游離核糖體所合成的蛋白質(zhì)種類不同，但核糖體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成 是完全相同的。

　　核糖體由大、小兩個(gè)亞單位組成。由于沉降系數(shù)不同，核糖體又分為70S型和80S型。70S型核糖體主要存在于原核細(xì)胞及葉綠體、線粒體基質(zhì)中，其小亞單位為30S，大亞單位為50S；80S型核糖體主要存在于真核細(xì)胞質(zhì)中，其小亞單位為40S，大亞單位60S。

　　核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。因此核糖體是細(xì)胞不可缺少的基本結(jié)構(gòu)，存在于所有細(xì)胞中。核糖體往往并不是單個(gè)獨(dú)立地執(zhí)行功能，而是由多個(gè)核糖體串連在一條mRNA分子上高效地進(jìn)行肽鍵的合成。這種具有特殊功能與形態(tài)的核糖體與mRNA的聚合體稱為多聚核糖體。

　�、莞郀柣鶑�(fù)合體，

　　1898年最初在神經(jīng)細(xì)胞發(fā)現(xiàn)這種細(xì)胞器，以發(fā)明者的名字命名，稱高爾基體形中高爾基器。其主要成分是脂類、蛋白質(zhì)及多糖物質(zhì)組成。其標(biāo)志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。

　　在 電鏡下可見高爾基體是由滑面膜圍成的扁囊狀和泡狀結(jié)構(gòu)組成的。膜上無核糖體，因此它不能合成蛋白質(zhì)。典型的高爾基體表現(xiàn)一定的極性。它的形狀猶如一個(gè)圓 盤，盤底向著核膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一側(cè)凸出，而凹面向著質(zhì)膜一側(cè)。凸面稱形成面，凹面稱成熟面。形成面的膜較薄，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相似，成熟面的膜較厚，與質(zhì)膜相似。

　　高 爾基器的第一個(gè)主要功能是為細(xì)胞提供一個(gè)內(nèi)部的運(yùn)輸系統(tǒng)，它把由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成并轉(zhuǎn)運(yùn)來的分泌蛋白質(zhì)加工濃縮，通過高爾基小泡運(yùn)出細(xì)胞，這與動(dòng)物分泌物形成有 關(guān)。高爾基體對脂質(zhì)的運(yùn)輸也起一定的作用。高爾基體的第二個(gè)重要功能是能合成和運(yùn)輸多糖，這可能與植物細(xì)胞壁的形成有關(guān)。第三個(gè)方面就是糖基化作用，即高 爾基體中含有多種精基轉(zhuǎn)移酶，能進(jìn)一步加工、修飾蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)。

　　關(guān)于高爾基體的發(fā)生，傾向于認(rèn)為它是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)變來的。

　�、奕苊阁w

　　溶酶體是由一個(gè)單位膜圍成的球狀體。主要化學(xué)成分為脂類和蛋白質(zhì)。溶酶體內(nèi)富含水解酶，由于這些酶的最適pH值為酸性，因而稱為酸性水解酶。其中酸性磷酸酶為溶酶體的標(biāo)志酶。

　　由于溶酶體外面有膜包著，使其中的消化酶被封閉起來，不致?lián)p害細(xì)胞的其他部分。否則膜一旦破裂，將導(dǎo)致細(xì)胞自溶而死亡。

　　溶 酶體可分成兩種類型：一是初級(jí)溶酶體，它是由高爾基囊的邊緣膨大而出來的泡狀結(jié)構(gòu)，因此它本質(zhì)上是分泌泡的一種，其中含有種種水解酶。這些酶是在租面內(nèi)質(zhì) 網(wǎng)的核糖體上合成并轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基囊的。初級(jí)溶酶體的各種酶還沒有開始消化作用，處于潛伏狀態(tài)。二是次級(jí)溶酶體，它是吞噬泡和初級(jí)溶酶體融合的產(chǎn)物，是正在 進(jìn)行或已經(jīng)進(jìn)行消化作用的液泡。有時(shí)亦稱消化泡。在次級(jí)溶酶體中把吞噬泡中的物質(zhì)消化后剩余物質(zhì)排出細(xì)胞外。吞噬泡有兩種，異體吞噬泡和自體吞噬泡，前者 吞噬的是外源物質(zhì)，后者吞噬的是細(xì)胞本身的成分。

　　溶 酶體第一方面的功能是參與細(xì)胞內(nèi)的正常消化作用。大分子物質(zhì)經(jīng)內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞后，通過溶酶體消化，分解為小分子物質(zhì)擴(kuò)散到細(xì)胞質(zhì)中，對細(xì)胞起營養(yǎng)作用。 第二個(gè)方面的作用是自體吞噬作用。溶酶體可以消化細(xì)胞內(nèi)衰老的細(xì)胞器，其降解的產(chǎn)物重新被細(xì)胞利用。第三個(gè)作用是自溶作用。在一定條件下，溶酶體膜破裂， 其內(nèi)的水解酶釋放到細(xì)胞質(zhì)中，從而使整個(gè)細(xì)胞被酶水解、消化，甚至死亡，發(fā)生細(xì)胞自溶。細(xì)胞自溶在個(gè)體正常發(fā)生過程中有重要作用。如無尾兩棲類尾巴的消失 等。

　�、邎A球體和糊粉粒

　　植物細(xì)胞有具水解酶活性的結(jié)構(gòu)，如圓球體。它們都是由一個(gè)單位膜圍成的球狀體。圓球體具有消化作用及貯存脂肪功能；糊粉粒也具消化作用，并且為蛋白質(zhì)的貯存場所。

　�、辔Ⅲw

　　微體也是一種由單位膜圍成的細(xì)胞器。它呈圓球狀、橢圓形、卵圓形或啞鈴形。根據(jù)酶活性的差別可分為兩種類型：過氧物體和乙醛酸循環(huán)體。

　　過氧化物酶體：是具有過氧化氫酶活性的小體，內(nèi)含許多氧化酶、過氧化氫酶，能將對細(xì)胞有害的的H2O2轉(zhuǎn)化為H2O和O2。在植物葉肉細(xì)胞中，過氧化物酶體執(zhí)行光呼吸的功能。

　　乙醛酸循環(huán)體：除含過氧化物酶體有關(guān)的酶系外，還含有乙醛酸循環(huán)有關(guān)的酶系，如異檸檬酸裂合酶、蘋果酸合成酶等。乙醛酸循環(huán)體除了具有分解過氧化物的作用，還參與糖異生作用等過程

　�、嵋号菖c液泡系

　　在植物細(xì)胞中有大小不同的液泡。成熟的植物細(xì)胞有一個(gè)很大的中央液泡，可能占細(xì)胞體積的90%，它是由許多小液泡合并成的。動(dòng)物細(xì)胞中的液泡較小，差別也不顯著。

　　液泡由一層單位膜圍成。其中主要成分是水。不同種類細(xì)胞的液泡中含有不同的物質(zhì)，如無機(jī)鹽、糖類、脂類、蛋白質(zhì)、酶、樹膠、丹寧、生物堿等。

　　液 泡的功能是多方面的，強(qiáng)維持細(xì)胞的緊張度是它所起的明顯作用。其次是貯藏各種物質(zhì)，例如甜菜中的蔗糖就是貯藏在液泡中，而許多種花的顏色就是由于色素在花 瓣細(xì)胞的液泡中濃縮的結(jié)果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化細(xì)胞內(nèi)破壞的成分。最后，液泡在植物細(xì)胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的 細(xì)胞通過自溶被消化掉。這時(shí)液泡破壞，其中的水解酶被釋放出來，導(dǎo)致細(xì)胞成分的分解和細(xì)胞的死亡。例如蠶豆子葉中約80%的RNA是在種子萌發(fā)的最初30天內(nèi)逐漸被分解的。但如果把液泡破壞，其中的核糖核酸酶釋放出來的話，可在幾小時(shí)內(nèi)使核糖體RNA分解完。這說明一旦液泡破壞，水解酶釋放出來，可以很快使細(xì)胞自溶。

　　3．細(xì)胞核

　　真核細(xì)胞具有細(xì)胞核。除了哺乳動(dòng)物成熟紅細(xì)胞及高等植物的篩管細(xì)胞等少數(shù)幾種細(xì)胞能在無核狀態(tài)下進(jìn)行生命活動(dòng)外，多數(shù)真核細(xì)胞都具有細(xì)胞核。細(xì)胞核是遺傳信息的貯存場所，對于細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生命活動(dòng)具有重要的調(diào)控作用。

　�。�1）核膜

　　在電鏡下真核細(xì)胞的核主要包括核膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)四部分。

　　真核細(xì)胞具有核膜，核膜亦稱核被膜，使遺傳物質(zhì)DNA與細(xì)胞質(zhì)分開。原核生物，如細(xì)菌、蘭藻等不具核膜，即DNA和細(xì)胞質(zhì)之間沒有膜隔開。核膜由內(nèi)外兩層膜組成。內(nèi)膜平滑，外膜靠細(xì)胞質(zhì)的一側(cè)有時(shí)附著有核糖體，并且�？煽吹酵饽づc粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的，所以內(nèi)外膜之間的核周腔經(jīng)過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)似乎可能和細(xì)胞處相通。內(nèi)外兩膜在很多地方愈合形成小孔，稱為核膜孔。

　　離子、比較小的分子可以通透核膜。但像球蛋白、清蛋白等高分子則不能原樣通過核膜。高分子的進(jìn)出核要由核膜孔通過。

　�。�2）染色質(zhì)

　　染色質(zhì)是間期細(xì)胞核中易被堿性染料染色的物質(zhì)，由DNA與蛋白質(zhì)為主組成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，是遺傳物質(zhì)的存在形式。在分裂期，細(xì)長的染色質(zhì)高度凝集并螺旋化，縮短變粗，形成染色體。染色體與染色質(zhì)是化學(xué)組成一致、而在細(xì)胞周期的不同時(shí)期出現(xiàn)的兩種不同構(gòu)型結(jié)構(gòu)。

　　在真核細(xì)胞中，核小體是構(gòu)成染色質(zhì)的基本單位，核小體是DNA與組蛋白結(jié)合形成的。另外，染色質(zhì)的成分還包括少量的RNA和非組蛋白。

　　在間期核中，染色質(zhì)的形態(tài)不均勻。根據(jù)其形態(tài)及染色特點(diǎn)可分為常染色質(zhì)和異染色質(zhì)兩種類型。

　　常染色質(zhì)：折疊疏松、凝縮程度低，處于伸展?fàn)顟B(tài)，堿性染料染色時(shí)著色淺。具有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)一般為常染色質(zhì)。

　　異染色質(zhì)：折疊壓縮程度高，處于凝集狀態(tài)，經(jīng)堿性染料染色著色深。其DNA中重復(fù)序列多，復(fù)制較常染色質(zhì)晚。其中部分異染色質(zhì)是由原來的常染色質(zhì)凝集而來，還有一些異染色質(zhì)除復(fù)制期外，在整個(gè)細(xì)胞周期中均處于集縮狀態(tài)。

　�。�3）核仁

　　光學(xué)顯微鏡下觀察，真核細(xì)胞的間期核中可見到1個(gè)或多個(gè)球狀小體稱為核仁。

　　經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，核仁結(jié)構(gòu)主要是四種。第一種結(jié)構(gòu)是直徑為150?～200 ?的顆粒成分。第二結(jié)構(gòu)是直徑為20?～30 ?的纖維成分。第三種結(jié)構(gòu)是伸入到核仁中的染色質(zhì)，它的電子密度比較低。第四種結(jié)構(gòu)部分是基質(zhì)，即上述三種結(jié)構(gòu)以外的部分。

　　核仁是核糖體RNA（tRNA）合成及核糖體亞單位前體組裝的場所，與核糖體的生物發(fā)生密切相關(guān)。核糖體RNA是在核仁合成的。如組成80S型核糖體的rRNA共有四種：5S、5.8S、18S、28S，其中后三種是在核仁中合成的。

　�。�4）核基質(zhì)

　　間期核內(nèi)非染色或染色很淡的基質(zhì)稱核內(nèi)基質(zhì)。染色質(zhì)和核仁懸浮于其中，它含有蛋白質(zhì)、RNA、酶等。核內(nèi)基質(zhì)亦稱核液。

　　4．細(xì)胞骨架

　　細(xì)胞骨架普遍存在于真核細(xì)胞中，蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的網(wǎng)架體系。主要包括細(xì)胞膜骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架和細(xì)胞核骨架三部分。細(xì)胞骨架對于細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞增殖及分化等具有重要作用。

　�。�1）細(xì)胞膜骨架

　　指細(xì)胞膜下由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞膜骨架。膜骨架一方面直接與膜蛋白結(jié)合，另一方面又能與細(xì)胞質(zhì)骨架相連，主要參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形態(tài)，并協(xié)助細(xì)胞膜完成某些生理功能。

　�。�2）細(xì)胞質(zhì)骨架

　　要指存在于細(xì)胞質(zhì)中的三類成分：微管、微絲和中間纖維。它們都是與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有關(guān)的結(jié)構(gòu)。

　　微管：它是中空的圓筒狀結(jié)構(gòu)，直徑為18nm～25nm，長度變化很大，可達(dá)數(shù)微米以上。構(gòu)成微管的主要成分是微管蛋白。這種蛋白既具有運(yùn)動(dòng)功能又具有ATP酶的作用，使ATP水 解，獲得運(yùn)動(dòng)所需的能量。除了獨(dú)立存在于細(xì)胞質(zhì)中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許多微管聚集而成，細(xì)胞分裂時(shí)出現(xiàn)的紡錘絲也是由微管組成。 此外，微管常常分布在細(xì)胞的外線，起細(xì)胞骨架的作用。微管和功能在不同類型的細(xì)胞內(nèi)并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運(yùn)動(dòng)有關(guān)，而神經(jīng)細(xì)胞中的微 管可能與支持和神經(jīng)遞質(zhì)的運(yùn)輸有關(guān)。

　　微絲：微絲是原生質(zhì)中一種細(xì)小的纖絲，直徑約為50 ?～60 ?， 常呈網(wǎng)狀排列在細(xì)胞膜之下，在光鏡下看不見，但如果微絲集合成束，則可在光鏡下看到。微絲的成分是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，這是肌纖維的運(yùn)動(dòng)蛋白。由此可知， 它有運(yùn)動(dòng)功能，細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)、變形運(yùn)動(dòng)等都和微絲的活動(dòng)有關(guān)。動(dòng)物細(xì)胞在進(jìn)行分裂時(shí)，細(xì)胞中央發(fā)生橫縊，將細(xì)胞分成兩個(gè)，也必須由微絲收縮而產(chǎn)生。有的微 絲主要起支架作用，與維持細(xì)胞的形狀有關(guān)。

　　中 間纖維：其粗細(xì)介于微管和微絲之間，也是由蛋白質(zhì)組成。不同組織中，中間纖維的蛋白質(zhì)成分有明顯的差異。中間纖維與微管、微絲一起形成一個(gè)完整的骨架體 系，細(xì)胞起支撐作用。同時(shí)參與橋粒的形成。它外連細(xì)胞膜，內(nèi)與核內(nèi)的核纖層相通，它在細(xì)胞內(nèi)信息傳遞過程中可能起重要作用。

　�。�3）細(xì)胞核骨架

　　真核細(xì)胞核中也存在著一個(gè)以蛋白質(zhì)為主要結(jié)構(gòu)成分的網(wǎng)架體系，稱為核骨架。狹義地講，核骨架就是指核基質(zhì)，廣義地講，核骨架則包括了核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合體等。核基質(zhì)為DNA復(fù)制提供空間支架，對DNA超螺旋化的穩(wěn)定起重要作用。核纖層為核被膜及染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架。

　�。�5）鞭毛和纖毛

　　鞭毛和纖毛是動(dòng)物細(xì)胞及某些低等植物細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，具有運(yùn)動(dòng)功能。纖毛與鞭毛結(jié)構(gòu)基本相同，包括兩部分：鞭桿、基體。

　　鞭桿軸心是由"9＋2"排列的一束微管構(gòu)成（包括一對平行單管微管的組成的中央微管及圍繞中央微管外周的9個(gè)二聯(lián)體微管）。

　　基體則無中央微管，外周由9個(gè)三聯(lián)體微管組成，呈"9＋0"結(jié)構(gòu)。這與中心粒的相同。

　�。ㄎ澹┘�(xì)胞增殖

　　中學(xué)教材中我們學(xué)過細(xì)胞周期的概念，即進(jìn)行連續(xù)分裂的細(xì)胞從上一次分裂結(jié)束到下一次分裂完成所經(jīng)歷的過程。細(xì)胞周期分為分裂間期和分裂期。

　　1．有絲分裂

　�。�1）分裂間期

　　分裂間期是細(xì)胞生長期，為分裂期作物質(zhì)準(zhǔn)備，包括G1、S、G2三個(gè)時(shí)期。

　　G1期：細(xì)胞結(jié)束上一次有絲分裂后進(jìn)入G1期。它是一個(gè)生長期。在這個(gè)時(shí)期內(nèi)細(xì)胞進(jìn)行著一些物質(zhì)的合成，并且為下階段S期的DNA合成作準(zhǔn)備，特別是合成DNA的前身物質(zhì)、DNA聚合酶和合成DNA所必不可少的其他酶系，以及儲(chǔ)備能量。

　　S期：從G1期進(jìn)入S期是細(xì)胞增殖的關(guān)鍵時(shí)刻。S期最主要的特征是DNA的合成。DNA分子的復(fù)制就是在這個(gè)時(shí)期進(jìn)行的。通常只要DNA的合成一開始，細(xì)胞增殖活動(dòng)就會(huì)進(jìn)行下去，直到分成兩個(gè)子細(xì)胞。

　　G2期：這個(gè)時(shí)期又叫做"有絲分裂準(zhǔn)備期"，因?yàn)樗�主要為后面的分裂期作�?zhǔn)備。在G2期中，DNA的合成終止，但是還有RNA和蛋白質(zhì)的合成，為分裂期紡錘體微管的組裝提供原料。

　�。�2）分裂期（M期）

　　細(xì)胞一旦完成了細(xì)胞分裂的準(zhǔn)備，就進(jìn)入有絲分裂期。細(xì)胞分裂期是一個(gè)連續(xù)的過程，為了研究的方便，可以人為地將它分成前、中、后、末四個(gè)時(shí)期。M期的細(xì)胞有極明顯的形態(tài)變化。間期中的染色質(zhì)在M期濃縮成染色體形態(tài)。染色體的形成、復(fù)制和移動(dòng)等活動(dòng)，保證了將S期復(fù)制的兩套DNA分子平均地分到兩個(gè)子細(xì)胞中去。

　　2．減數(shù)分裂

　　減數(shù)分裂是一種特殊的有絲分裂，細(xì)胞連續(xù)分裂兩次，而染色體只復(fù)制一次，形成的四個(gè)子細(xì)胞中的染色體數(shù)目比母細(xì)胞減少一半。

　　在進(jìn)行減數(shù)分裂形成生殖細(xì)胞前要經(jīng)過一個(gè)較長的生長期，稱為減數(shù)分裂前間期，也包括G1、S、G2三個(gè)時(shí)期。但S期較長。

　�。�1）第一次分裂

　　減數(shù)分裂的一些重要過程主要發(fā)生在第一次分裂中，特別是前期Ⅰ。

　　①前期Ⅰ：時(shí)間較長，又分為五個(gè)時(shí)期。

　　細(xì)線期  是減數(shù)分裂過程的開始時(shí)期。染色體已經(jīng)進(jìn)行了復(fù)制，一條染色體應(yīng)由兩條染色單體組成。但一般看不出兩條染色單體。

　　偶線期  是同源染色體配對的時(shí)期。

　　粗線期  染色體明顯縮短變粗。聯(lián)會(huì)的同源染色體緊密結(jié)合，同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生局部交換。

　　雙線期  聯(lián)會(huì)的兩條同源染色體開始分離，但在交叉點(diǎn)上它們還保持連在一起，所以兩條染色體并不完全分開。

　　終變期  一般核仁開始消失、核膜開始解體。

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　　配對的同源染色體（二價(jià)體）排列于赤道面中，形成赤道板。這時(shí)二價(jià)體因長短的不同和交叉數(shù)目的多少和有無而呈不同形態(tài)，比如環(huán)狀、棒狀、C字型、十字型等。

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　　二價(jià)體中兩條同源染色體分開，分別向兩極移動(dòng)。但這時(shí)的每條染色體是由兩條染色單體組成的。應(yīng)當(dāng)強(qiáng)調(diào)的是，二價(jià)體由哪條染色體移向哪一極完全是隨機(jī)的。

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　　染色體到達(dá)兩極后開始末期過程。部分細(xì)胞進(jìn)入末期后染色體解螺旋，核膜、核仁重現(xiàn)，通過胞質(zhì)分裂形成兩個(gè)子細(xì)胞。但也有的細(xì)胞只形成兩個(gè)子核，不進(jìn)行胞質(zhì)分裂。

　　減數(shù)分裂間期：在減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ之間的間期很短，且并不進(jìn)行DNA合成。因而也不進(jìn)行染色體的復(fù)制。在有些生物甚至沒有這個(gè)間期，而由末期Ⅰ直接轉(zhuǎn)為前期Ⅱ。

　�。�2）第二次分裂

　　第二次減數(shù)分裂基本上與普通有絲分裂相同。前期Ⅱ時(shí)間較短。中期Ⅱ染色體排列于赤道面，兩條染色單體的著絲點(diǎn)分別向著兩極，形成赤道板。后期Ⅱ時(shí)兩條染色單體分開，移向兩極。末期Ⅱ時(shí)染色體解螺旋化形成核膜，出現(xiàn)核仁經(jīng)過胞質(zhì)分裂，完成減數(shù)分裂過程。

　　3．無絲分裂

　　無絲分裂是最早發(fā)現(xiàn)的一種細(xì)胞分裂方式，早在1841年就在雞胚的血細(xì)胞中看到了。因?yàn)榉至褧r(shí)沒有紡錘絲出現(xiàn)，所以叫做無絲分裂。又因?yàn)檫@種分裂方式是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的直接分裂，所以又叫做直接分裂。

　　關(guān)于無絲分裂，有不同的看法：有人認(rèn)為無絲分裂不是正常細(xì)胞的增殖方式，而是一種異常分裂現(xiàn)象；另一些人則主張無絲分裂是正常細(xì)胞的增殖方式之一，主要見于高度分化的細(xì)胞，如肝細(xì)胞、腎小管上皮細(xì)胞、腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞等。

　　無 絲分裂的早期，球形的細(xì)胞核和核仁都伸長。然后細(xì)胞核進(jìn)一步伸長呈啞鈴形，中央部分狹細(xì)。最后細(xì)胞核分裂，這時(shí)細(xì)胞質(zhì)也隨著分裂，并且在滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的參 與下形成細(xì)胞膜。在無絲分裂中，核膜和核仁都不消失，沒有染色體的出現(xiàn)，當(dāng)然也就看不到染色體的規(guī)律性變化。但是，這并不說明染色質(zhì)沒有變化，實(shí)際上染色 質(zhì)也要進(jìn)行復(fù)制，并且細(xì)胞要增大。當(dāng)細(xì)胞核體積增大一倍時(shí)，細(xì)胞核就發(fā)生分裂，核中的遺傳物質(zhì)就分配到子細(xì)胞中去。至于核中的遺傳物質(zhì)DNA是如何分配的，還待進(jìn)一步研究。

　�。�六）細(xì)胞分化

　　細(xì)胞分化，簡單說是在個(gè)體發(fā)育過程中細(xì)胞之間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程。任何個(gè)體都是由許多在形態(tài)和功能上不同的細(xì)胞組成的，它們分別構(gòu)成組織、器官、系統(tǒng)。這些具有不同形態(tài)和功能的細(xì)胞是通過分化過程形成的。細(xì)胞分化是現(xiàn)代生物學(xué)的基本問題之一。

　　1．細(xì)胞分化的原理

　�。�1）細(xì)胞核的全能性

　　在動(dòng)物個(gè)體發(fā)育過程中，受精卵具有分化出各種組織和細(xì)胞，并建立一個(gè)完整個(gè)體的潛在能力，這種細(xì)胞稱為全能細(xì)胞。

　　在胚胎發(fā)育的囊胚細(xì)胞和原腸胚細(xì)胞，雖然具有分化出多種組織的可能，但卻不能發(fā)育成完整的個(gè)體，這部分細(xì)胞叫做多能細(xì)胞。

　　在動(dòng)物長成后，成體中儲(chǔ)存著保持增殖能力的細(xì)胞，它們產(chǎn)生的細(xì)胞后代有的可能分化為多種組織，有的可能只分化出一種細(xì)胞。只能分化出一種細(xì)胞的類型叫做單能細(xì)胞。

　　看來，隨著動(dòng)物細(xì)胞分化程度提高，細(xì)胞分化潛能越來越窄，盡管如此，但它們的細(xì)胞核仍保持著原有的全部遺傳物質(zhì)，具有全能性。高度分化的植物組織具有發(fā)育成完整植物的潛能，保持著發(fā)育的全能性。

　�。�2）基因的選擇表達(dá)

　　細(xì) 胞分化并非由于某些遺傳物質(zhì)丟失造成的，而是與基因選擇表達(dá)有關(guān)。細(xì)胞的編碼基因分為兩類：管家基因和奢侈基因。管家基因是維持細(xì)胞生存必需的一類基因， 在各類細(xì)胞中都處于活動(dòng)狀態(tài)。奢侈基因是在不同組織細(xì)胞中選擇表達(dá)的基因，與分化細(xì)胞的特殊性狀直接相關(guān)，這類基因的喪失對細(xì)胞生存沒有直接影響。目前一 般認(rèn)為，細(xì)胞分化主要是奢侈基因中某些特定基因有選擇地表達(dá)的結(jié)果。

　　2．細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核及外界環(huán)境對細(xì)胞分化的影響

　　（1）細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞分化中的決定作用

　　受精卵的分裂稱卵裂。卵裂過程的每次分裂，從核物質(zhì)的角度看都是均勻分配到子細(xì)胞中，但是細(xì)胞質(zhì)中物質(zhì)的分布是不均勻的。也許正是因?yàn)榘�質(zhì)分裂時(shí)的不均等分配，在一定程度上決定了細(xì)胞的早期分化。

　�。�2）細(xì)胞核在細(xì)胞分化中的作用

　　細(xì)胞核是真核細(xì)胞遺傳信息的貯存場所。因此，在細(xì)胞分化過程中，細(xì)胞核對于細(xì)胞分化也肯定有重要的影響，它可能通過控制細(xì)胞質(zhì)的生理代謝活動(dòng)從而控制分化。

　�。�3）外界環(huán)境對細(xì)胞分化的影響

　　細(xì)胞對鄰近細(xì)胞的形態(tài)發(fā)生會(huì)產(chǎn)生影響，并決定其分化方向。另外，在多細(xì)胞生物幼體發(fā)育過程中，環(huán)境中的激素作用能引發(fā)和促進(jìn)細(xì)胞分化。

　　3．癌細(xì)胞

　　在個(gè)體正常發(fā)育過程中，細(xì)胞有控制地通過有絲分裂增殖，有秩序地發(fā)生分化，執(zhí)行特定的功能�？墒�，有時(shí)部分細(xì)胞由于受到某種因素的作用則發(fā)生轉(zhuǎn)化，不再進(jìn)行終未分化，而變成了不受調(diào)節(jié)的惡性增殖細(xì)胞，這種細(xì)胞即稱為癌細(xì)胞。

　�。�1）癌細(xì)胞的主要特征

　　癌細(xì)胞的主要特征表現(xiàn)在無限增殖；接觸抑制現(xiàn)象喪失；細(xì)胞間的粘著性降低，易分散和轉(zhuǎn)移；易于被凝集素凝集；粘壁性下降；細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)紊亂；產(chǎn)生新的膜抗原；對生長因子需要量降低等方面。

　　（2）致癌因子及癌基因?qū)W說

　　凡能引起細(xì)胞發(fā)生癌變的因子稱為致因子。主要包括三類：化學(xué)致癌因子，物理致癌因子，病毒致癌因子。

　　一 些學(xué)者對細(xì)胞癌變的機(jī)理提出了"癌基因?qū)W說"：認(rèn)為病毒對細(xì)胞的致癌作用是由于病毒基因組中的癌基因引起，而正常細(xì)胞中存在的癌基因是在早期進(jìn)化過程中通 過病毒感染而從病毒基因組中獲得。如果細(xì)胞癌基因受阻，則細(xì)胞能正常發(fā)育；在各種致癌因子作用下，細(xì)胞癌基因被活化而使細(xì)胞發(fā)生癌變。